Liabeae

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Liabeae
Munnozia wilburii.jpg
Munnozia wilburii
(Sottotribù Munnoziinae)
Classificazione Cronquist
Deletion icon.svg taxon non contemplato
Classificazione APG
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Eudicotiledoni
(clade) Tricolpate basali
(clade) Asteridi
(clade) Euasteridi II
Ordine Asterales
Famiglia Asteraceae
Sottofamiglia Cichorioideae
Tribù Liabeae
(Cass. ex Dumort.) Rydb., 1927
Sottotribù

Liabeae (Cass. ex Dumort.) Rydb., 1927 è una tribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Cichorioideae). Il nome scientifico di questa tribù è stato definito per la prima volta dai botanici Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878), botanico, naturalista e politico belga e Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832), botanico e naturalista francese, e perfezionato successivamente nel 1927 dal botanico americano (di origine svedese) Per Axel Rydberg (1860 - 1931) curatore del "New York Botanical Garden Herbarium".[1]

Descrizione[modifica | modifica sorgente]

L'habitus delle piante di questa tribù varia da erbacee, arbusti a piccoli alberi (in Ferreyranthus alcune specie sono alte fino a 6 metri). Alcuni generi sono privi di latice (Ferreyranthus, Liabum, Oligactis e tutti generi della sottotribù Liabinae); mentre in altri generi gli organi interni sono provvisti di latice bianco (sottotr. Sinclairiinae).[2]

Le foglie sono di vario tipo, in genere sono disposte lungo il fusto in modo alterno. Possono essere presenti delle rosette basali (Chrysactinium hieracoide, sottr. Munnoziinae). In alcune specie del genere Chrysactinium (sottr. Munnoziinae) le foglie sono spiraliformi. La lamina può essere intera a forma da lanceolata a ovata o palmata o anche pennatosetta con bordi dentati in modo acuto o lobato. La superficie può essere liscia oppure bollosa (Dillandia, sottotr. Liabinae) o a consistenza carnosa (Munnozia senecionidis, sottotr. Munnoziinae).

L'infiorescenza è formata da capolini. I capolini possono essere raccolti in formazioni corimbose (Liabum solidageniu, sottotr. Liabinae), oppure sono singoli (monocefali) con peduncoli estremamente allungati come in Dillandia subumbellata (sottotr. Liabinae). La struttura dei capolini è quella tipica delle Asteraceae: un peduncolo sorregge un involucro a forma da cilindrica a emisferica composto da diverse squame (o brattee) in 2 – 4 serie disposte in modo embricato che fanno da protezione al ricettacolo sul quale s'inseriscono due tipi di fiori: quelli esterni ligulati, disposti a raggiera (in genere solo femminili) e quelli interni tubulosi (bisessuali) molto più numerosi. Il ricettacolo è nudo (senza pagliette) o alveolato.

I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calicecorollaandroceogineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori sono inoltre ermafroditi e zigomorfi. In Chrysactinium sono presenti da 30 a 60 fiori del raggio e da 30 a 60 fiori del disco; in (Munnozia) sono presenti da 6 a 70 fiori del raggio e da 9 a 85 fiori del disco.

  • Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
* K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio[3]

Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

Corolla: le ligule delle corolle dei fiori del raggio sono lineari (a volte sono ben sviluppate e a tre denti.), mentre le gole dei fiori del disco sono ampie fin dalla base. Il colore in genere è bianco, giallo o arancione, ma anche rosso o purpureo.

Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo.[4] Le antere non sono lobate (ma possono avere delle code anche con frange) e le teche sono nere o pallide. Il polline è ricoperto da spine in modo uniforme.

Gineceo: lo stilo è filiforme, mentre gli stigmi dello stilo sono due, brevi e divergenti. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Gli stigmi in genere sono corti e filiformi ed hanno la superficie stigmatica interna. La parte superiore dello stilo può essere pelosa.[5]

I frutti sono degli acheni a forma oblunga a più coste. Il pappo può essere completamente assente (sottotr. Munnoziinae), o con delle barbe apicali come in Erato (sottotr. Paranepheliinae), oppure setoloso come in Paranephelius (sottotr. Paranepheliinae), oppure ancora formato da 30 – 50 setole capillari (sottotr. Sinclairiinae).[6]

Distribuzione e habitat[modifica | modifica sorgente]

Le specie di questa tribù sono distribuite unicamente in America Centrale e del Sud. In particolare la sottotribù Liabinae è distribuita tra il Messico e l'Argentina, mentre i due generi della sottotribù Munnoziinae sono distribuiti in Costa Rica, Panama, Venezuela, Colombia, Ecuador, Perù, Bolivia e Argentina (genere Munnozia) e in Ecuador e Perù (genere Chrysactinium). Le specie della sottotribù Paranepheliinae sono distribuite soprattutto nell'America del Sud; alcune si estendono più ampiamente fino alla Costa Rica (Erato); altre vegetano a quote molto alte: 4600 m s.l.m. ( Paranephelius). Infine le specie della sottotribù Sinclairiinae sono distribuite soprattutto in Messico e America Centrale.[6]

L'habitat preferito in maggioranza sono le foreste umide; alcune specie viceversa preferiscono ambienti più aridi associati alle macchie tropicali e foreste decidue. Al sud sono preferiti habitat più temperati.

Tassonomia[modifica | modifica sorgente]

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi[7] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti[8]). La sottofamiglia Cichorioideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Liabeae è una delle 7 tribù della sottofamiglia. La tribù Liabeae a sua volta è suddivisa in 4 sottotribù.
Il numero cromosomico delle specie della tribù è: 2n = da 9 a 39.[2]
La costruzione di questa tribù ha seguito una storia lunga e tortuosa. Diverse specie sono state individuate e descritte già nell'Ottocento: Cassini (1823 - 1830), Lessing (1832), Candolle (1836) e altri ancora; ma venivano trattate come membri di altri taxa (ad esempio Vernonieae, Heliantheae, Helenieae o Senecioneae e altri ancora). Solo nel 1927 (Rydberg) si è incominciato a prendere in considerazione una specifica tribù per l'area del Sud America. Ma bisogna attendere i lavori di Robinson (1983) per la descrizione di altre nuove specie e una più organica strutturazione di questo gruppo.

Composizione della tribù[modifica | modifica sorgente]

Attualmente questa tribù comprende 4 Sottotribù, 18 generi e 165 specie.[6]

Sottotribù Liabinae[modifica | modifica sorgente]

Comprende 5 generi e circa 53 specie:[6]

Sottotribù Munnoziinae[modifica | modifica sorgente]

Comprende 2 generi e 54 specie:[6]

Sottotribù Paranepheliinae[modifica | modifica sorgente]

Comprende 6 generi e 26 specie:[6]

Sottotribù Sinclairiinae[modifica | modifica sorgente]

Comprende 4 generi e 26 specie:[6]

  • (Megaliabum Rydb., 1927 - per il momento è considerato sinonimo di Sinclairia)

Incertae sedis[modifica | modifica sorgente]

Chiave analitica per i generi della tribù[modifica | modifica sorgente]

Per meglio comprendere ed individuare i generi della tribù, l’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche, vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro (in questo elenco non tutti i generi sono inclusi).[2]

  • Gruppo 1A: la faccia abassiale delle foglie è verde e priva di tomento; le foglie e gli steli sono ricoperti da peli rigidi con base allargata;
  • Erato: le piante sono delle erbacee perenni, subarbusti, arbusti o piccoli alberi; la superficie delle foglie è percorsa da 5 - 9 venature disposte in modo palmato; gli acheni hanno 4 lati con 4 coste.
  • Philoglossa: le piante sono delle erbacee erette, decombenti o striscianti; le nervature delle foglie sono 3; gli acheni hanno una forma compressa con 2 coste.
  • Gruppo 1B: la faccia abassiale delle foglie è ricoperta da un denso tomento bianco o grigio; le foglie e gli steli sono privi di peli rigidi;
  • Gruppo 2A: le teche delle antere sono colorate di marrone scuro oppure nero;
  • Chrysactinium: le piante sono delle piccole erbacee perenni; le foglie sono tutte disposte in rosette o tutte raggruppate vicine a piccoli steli; il pappo è bianco.
  • Munnozia: normalmente le piante sono di tipo subarbustivo o in altri casi delle erbacee annuali o perenni; sono presenti le foglie cauline; il colore del pappo è bianco sporco oppure rossiccio.
  • Gruppo 2B: le teche delle antere sono colorate di giallo pallido oppure di marrone molto chiaro;
  • Gruppo 3A: i capolini sono sessili, sottesi da rosette di foglie oppure sono quasi sessili con peduncoli più piccoli di 2 cm;
  • Gruppo 3B: i peduncoli dei capolini sono lunghi più di 2 cm;
  • Gruppo 4A: le venature delle foglie sono di tipo pennato;
  • Pseudonoseris: la faccia adassiale delle foglie è da rugosa a quasi liscia; le corolle dei fiori sono colorate da rossiccio-arancio a rosso; le squame dell'involucro non sono embricate ed hanno delle forme lineari-lanceolate e con punte attenuate.
  • Dillandia: la faccia adassiale delle foglie è ricoperta da vesciche e bolle; le corolle dei fiori sono colorate da giallo a giallo/purpureo; le squame dell'involucro sono subembricate ed hanno delle forme lanceolate e con punte acute.
  • Gruppo 5B: le piante sono di tipo arboreo, arbustivo o simili a viti; le infiorescenze sono formate da molti capolini; i fiori del disco sono da 3 a 34; i piccioli delle foglie sono da ampiamente alati a distintamente non alati;
  • Ferreyranthus: le piante sono di tipo arboreo o arbustivo; i piccioli delle foglie non sono alati, ma alla base sono fusi in una guaina; sulle pareti allungate dell'achenio sono presenti dei rafidi.
  • Oligactis: le piante sono di tipo arbustivo o viti; i piccioli delle foglie possono o no essere alati, in alcuni casi sono inclusi alla base di una foglia perfogliata ma mai sono inguainati; sulle pareti subquadrate dell'achenio sono presenti dei rafidi.
  • Gruppo 4B: le foglie sono tri-nervate;
  • Gruppo 6A: il pappo è assente;
  • Gruppo 6B: il pappo è formato da setole, scaglie o squame;
  • Gruppo 7A: il pappo è formato da setole piumose; le corolle dei fiori del disco sono colorate di rosso;
  • Gruppo 7B: le infiorescenze sono composte da pochi capolini (ma mai sono solitari); le basi delle foglie sono prive di guaine; il pappo è formato da setole capillari, scaglie o squame; le corolle dei fiori del disco sono tutte colorate di giallo;
  • Gruppo 8A: le infiorescenze sono disposte in modo alternato; il ricettacolo è scarsamente alveolato e privo di peli o squamelle; le piante di questo gruppo sono distribuite in Argentina e Bolivia;
  • Gruppo 8B: gli ultimi steli basali delle infiorescenze sono disposti in modo opposto; il ricettacolo è provvisto di peli o squamelle di protezione; le piante di questo gruppo sono distribuite dalla Bolivia del nord fino al Messico;
  • Gruppo 9A: le piante sono prive di lattice; gli stigmi dei fiori del disco sono allungati; la base delle antere è digitata; i fiori del raggio sono da 20 a 120; le brattee dell'involucro sono da 50 a 150 e sono disposte su 5 serie; sulle pareti subquadrate dell'achenio sono presenti dei rafidi;
  • Gruppo 9B: le piante sono provviste di lattice; gli stigmi dei fiori del disco sono corti; la base delle antere è minutamente crenulata; i fiori del raggio sono assenti oppure sono da 4 a 25; le brattee dell'involucro sono da 50 a 150 e sono disposte su 5 serie; sulle pareti allungate dell'achenio sono presenti dei rafidi;
  • Liabellum: le piante sono delle erbacee; i fiori del raggio sono sempre assenti; i contorni delle foglie sono da poco a profondamente lobati; i piccioli sono alati alla base, in alcuni casi sono di tipo perfogliato; i fiori del disco sono da 25 a 30; la parte interna del pappo è formata da 40 - 50 setole capillari, quella esterna da 20 - 40 squamelle.
  • Sinclairia: le piante sono di tipo arbustivo o vite; i fiori del raggio sono normalmente presenti (sono assenti in poche specie); i contorni delle foglie sono interi o seghettati; i piccioli non sono alati alla base e sono privi di pseudostipole; i fiori del disco sono da 5 a 30; la parte interna del pappo è formata da 30 - 40 setole capillari, quella esterna da 10 - 15 squamelle.

Filogenesi[modifica | modifica sorgente]

Cladogramma della tribù

Dalle ultime analisi filogenetiche[6] (vedi cladogramma tratto dallo studio citato e semplificato) il gruppo delle Liabeae risulta diviso in quattro cladi principali con buone percentuali di monofilia. In particolare il clade delle Liabinae contiene circa il 36% della diversità delle specie ed è distribuito dal Messico all'Argentina. Questo clade è “gruppo fratello” del resto della tribù formato da un sottoclade (monofiletico) composto dalla sottotribù Sinclairiinae che a sua volta è “gruppo fratello” di un sottoclade formato dalle due rimanenti sottotribù: Paranepheliinae e Munnoziinae. Di questi ultimi gruppi il clade Sinclairiinae contiene circa il 15% della diversità delle specie ed è distribuito essenzialmente nell'America centrale. Il clade Paranepheliinae contiene oltre al 15% della diversità delle specie ed è quasi del tutto circoscritto al Sud America. Infine il clade Munnoziinae contiene il 31% della diversità delle specie ed è distribuito dalla Costa Rica all'Argentina. In questi ultimi tre cladi inoltre alcuni gruppi non son ancora stati risolti del tutto e per il momento si presentano parafiletici (Sinclairia- Liabellum, Pseudonoseris-Paranephelius e Munnozia-Chrysactinium).
Il genere Cacosmia (incertae sedis) per il momento è fuori da questa classificazione ed ha bisogni di ulteriori studi. In tutti i casi alcuni suoi caratteri (la guaina delle basi fogliari, le foglie con superficie bollosa di sopra e tomentosa di sotto, i bordi con dentelli; i capolini con involucro cilindrico; gli acheni senza pappo; e altro) ne fanno un genere distintivo delle Ande centrali.[6]

Note[modifica | modifica sorgente]

  1. ^ Biographical Note, P. A. (Per Axel) Rydberg (The New York Botanical Garden)
  2. ^ a b c Kadereit & Jeffrey 2007, op. cit., pag.175
  3. ^ Tavole di Botanica sistematica. URL consultato il 20 dicembre 2010.
  4. ^ Pignatti 1982, op. cit., Vol. 3 - pag. 1
  5. ^ Judd 2007, op. cit., pag. 523
  6. ^ a b c d e f g h i Dillon 2009, op. cit.
  7. ^ Judd 2007, op. cit., pag. 520
  8. ^ Strasburger 2007, op. cit., pag. 858

Bibliografia[modifica | modifica sorgente]

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Collegamenti esterni[modifica | modifica sorgente]

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