Equazioni di Lotka-Volterra

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Le equazioni di Lotka-Volterra, note anche come equazioni preda-predatore, sono un sistema di equazioni differenziali non lineari del primo ordine. Tali equazioni forniscono un modello matematico in grado di descrivere la dinamica di un ecosistema in cui interagiscono soltanto due specie animali: una delle due come predatore, l'altra come la sua preda. Questa modellizzazione matematica è stata proposta indipendentemente da Alfred J. Lotka nel 1925 e Vito Volterra nel 1926.

Modello matematico[modifica | modifica wikitesto]

L'idea generale del modello di Lotka-Volterra è quella di considerare uno scenario ideale in cui coesistono due specie: i predatori e le loro prede.

Chiamiamo y\left(t\right) il numero di predatori presenti al tempo t e x\left(t\right) quello delle prede.

I predatori[modifica | modifica wikitesto]

Consideriamo i fattori che determinano il tasso di crescita della popolazione di predatori, cioè la derivata y'\left(t\right).

Assumiamo che i predatori possano nutrirsi soltanto della popolazione x e che non vi siano altre prede.

La quantità totale di cibo consumata dai predatori (cioè la quantità di prede mangiate) per unità di tempo è proporzionale al numero di incontri tra prede e predatori che sarà proporzionale ad entrambe le popolazioni, quindi al loro prodotto x\left(t\right) \cdot y\left(t\right). Ovvero la quantità di cibo di cui può disporre ogni singolo predatore di y al tempo t è proporzionale a x\left(t\right).

Ci sarà una quantità minima di cibo m per unità di tempo necessaria ad un predatore per sopravvivere abbastanza a lungo da riprodursi, dunque assumiamo che il tasso di crescita della popolazione dei predatori sia proporzionale, oltre che - ovviamente - alla popolazione già presente y\left(t\right), anche allo scarto tra il cibo disponibile per ciascuno x\left(t\right) e il cibo necessario alla sussistenza m, ovvero:

y'\left(t\right)=a\left(x\left(t\right)-m\right) \cdot y\left(t\right)

Possiamo riscrivere la relazione come:

y'\left(t\right)=\left(Cx\left(t\right)-D\right) \cdot y\left(t\right),\quad C>0, \, D>0

dove si è posto C = a e D=am.

Le prede[modifica | modifica wikitesto]

Ora consideriamo il tasso di crescita x'(t) della popolazione di prede. Assumiamo che le prede dispongano di una fonte inesauribile di cibo sufficiente a far aumentare la loro popolazione in assenza di predatori. D'altra parte abbiamo detto che alcune di loro vengono uccise dai predatori, e abbiamo assunto che il numero di prede uccise per unità di tempo è proporzionale a x(t)y(t). Da questo deduciamo che il tasso di crescita delle prede deve essere

x'(t)=Ax(t)-Bx(t)y(t), \quad A>0\,B>0

dove il primo addendo indica il numero di individui nati per unità di tempo al tempo t e il secondo il numero di individui mangiati dai predatori.

Le equazioni che governano l'evoluzione del sistema[modifica | modifica wikitesto]

Le equazioni che abbiamo ricavato sono le equazioni di Volterra Lotka:

\frac{dx}{dt} = (A- B y)x
\frac{dy}{dt} = (C x - D)y

dove

  • y è la popolazione della specie predatore
  • x è la popolazione della specie preda
  • t è il tempo
  • A, B, C, D sono i parametri positivi di interazione tra le specie descritti precedentemente.

Lo studio del sistema dinamico definito da tale sistema di equazioni differenziali consente di individuare tutti i tipi di evoluzione che è possibile avere a partire da una qualsiasi situazione iniziale.

Analisi qualitativa della dinamica del sistema[modifica | modifica wikitesto]

Analizziamo la gamma dei comportamenti che può avere il sistema iniziando dalle situazioni "speciali" corrispondenti ai punti di equilibrio e successivamente studiando il comportamento tipico in condizioni del tutto generali.

Punti di equilibrio[modifica | modifica wikitesto]

Si ha un equilibrio nelle popolazioni quando il livello di entrambe rimane costante, cioè quando x(t)=x_0 e y(t)=y_0 per ogni tempo t; di conseguenza le derivate x'(t) e y'(t) sono uguali a zero e, sostituendo questi valori nelle equazioni, si ottengono le seguenti relazioni:

\begin{cases}0=(A -B y_0)x_0 \\ 0=(Cx_0 - D)y_0 \end{cases}.

Risolvendo questo sistema di equazioni si trovano due soluzioni per la coppia (x_0,y_0) corrispondenti a due punti di equilibrio: (x_0,y_0)=(0,0) e (x_0,y_0)=(D/C,  A/B).

Il primo corrisponde all'estinzione di entrambe le specie: se le due popolazioni hanno 0 individui, continueranno ad avere 0 individui in ogni istante successivo. Il secondo corrisponde invece alla situazione in cui i predatori incontrano e mangiano, in ogni unità di tempo, un numero di prede esattamente uguale al numero di prede che nascono, e questo numero di prede corrisponde proprio alla soglia "critica" di cibo che fa rimanere stazionaria la popolazione dei predatori.

Stabilità dei punti di equilibrio[modifica | modifica wikitesto]

La stabilità dei punti di equilibrio può essere determinata linearizzando il sistema utilizzando le derivate parziali.

La matrice jacobiana del modello preda-predatore è

J(x,y) = \begin{bmatrix} 
A - By & -Bx \\
Cy & Cx - D \\
\end{bmatrix}.

Primo punto di equilibrio[modifica | modifica wikitesto]

La matrice Jacobiana J calcolata nel primo punto di equilibrio (0,0) è

J(0,0) = \begin{bmatrix}
A & 0 \\
0 & -D \\
\end{bmatrix}.

Gli autovalori di questa matrice sono

\lambda_1 = A e \lambda_2 = -D.

Dato che A e D sono quantità positive, i segni dei due autovalori sono sempre diversi. Dunque il punto di equilibrio nell'origine è un punto di sella. La stabilità di questo punto è importante: se fosse stabile, valori di popolazione diversi da zero potrebbero essere attratti da esso, e perciò la dinamica del sistema porterebbe all'estinzione di entrambe le specie per molti valori iniziali delle popolazioni. Visto però che il punto è di sella, l'equilibrio è instabile, e l'estinzione di entrambe le specie è quindi difficile (in effetti, può accadere solo se le prede vengono estinte completamente in modo artificiale, provocando la morte dei predatori a causa della mancanza di cibo. Se invece sono i predatori ad essere estinti, la popolazione delle prede cresce senza limite in questo semplice modello).

Secondo punto di equilibrio[modifica | modifica wikitesto]

La matrice jacobiana J calcolata nel secondo punto di equilibrio è:

J\left(\frac{D}{C},\frac{A}{B}\right) = \begin{bmatrix}
0 & -\frac{BD}{C} \\
\frac{AC}{B} & 0 \\
\end{bmatrix}.

Gli autovalori di questa matrice sono:

\lambda_1 = i \sqrt{AD} e \lambda_2 = -i \sqrt{AD}.

Dato che essi sono entrambi complessi, il punto è di equilibrio stabile. La parte reale è uguale a zero in entrambi i casi, quindi il punto di equilibrio è un centro. Ciò significa che il livello dei predatori e delle prede è ciclico, ed oscilla attorno a questo punto fisso.

Struttura delle orbite[modifica | modifica wikitesto]

Grafico (x,y) di alcune orbite nel modello di Lotka - Volterra corrispondenti a curve di livello della funzione H(x,y)

Per analizzare il comportamento del sistema fuori dai punti di equilibrio si può dimostrare che esso ammette la costante del moto:

H(x,y)= D\ln(x) - Cx -By +A\ln(y)\;

dunque tutte le traiettorie del sistema nello spazio x y giacciono sulle curve di livello della funzione H. La funzione ha un minimo corrispondente al punto di equilibrio stabile ed è convessa sul primo quadrante, da questo si può dedurre che in una situazione generica con due popolazioni iniziali x e y il sistema ha un comportamento oscillante che torna periodicamente nello stato iniziale, con oscillazioni anche molto grandi.

Le soluzioni non possiedono una espressione semplice in termini delle funzioni trigonometriche. Se si approssimano le soluzioni che si trovano in un intorno del punto di equilibrio stabile linearizzando il sistema si ottiene un moto armonico semplice in cui la popolazione delle prede precede quella dei predatori con uno sfasamento uguale a \pi/2.

Lotka-Volterra.png

Nel modello studiato dunque, nelle situazioni di non-equilibrio si ha che i predatori prosperano quando c'è abbondanza di prede ma, alla lunga, si ritrovano senza cibo sufficiente per tutti e cominciano ad estinguersi. Mentre la popolazione dei predatori decresce quella delle prede aumenta di nuovo. Questa dinamica continua in un ciclo di crescita e decrescita.

Voci correlate[modifica | modifica wikitesto]

Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]

  • Vladimir Arnol'd (1979), Equazioni differenziali ordinarie. Edizioni Mir.
  • E. R. Leigh (1968) The ecological role of Volterra's equations, in Some Mathematical Problems in Biology - una moderna discussione che usa i dati della Hudson Bay Company sulla lince e la lepre in Canada dal 1847 al 1903.
  • Understanding Nonlinear Dynamics. Daniel Kaplan and Leon Glass.
  • V. Volterra. Variations and fluctuations of the number of individuals in animal species living together. In Animal Ecology. McGraw-Hill, 1931.
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