Campanula

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Campanula
Campanula persicifolia Tehumardi Saaremaa.jpg
Campanula persicifolia
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Sottoregno Tracheobionta
Superdivisione Spermatophyta
Divisione Magnoliophyta
Classe Magnoliopsida
Sottoclasse Asteridae
Ordine Campanulales
Famiglia Campanulaceae
Sottofamiglia Campanuloideae
Tribù Campanuleae
Sottotribù Campanulinae
Genere Campanula
L. 1753
Classificazione APG
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Eudicotiledoni
(clade) Tricolpate basali
(clade) Asteridi
(clade) Euasteridi II
Ordine Asterales
Famiglia Campanulaceae
Specie
(Vedi: Specie di Campanula )

Campanula (Campanula L., 1753) è un genere di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Campanulaceae (sottofamiglia Campanuloideae), dall'aspetto di erbacee annuali/bienni o perenni dal tipico fiore a forma di campana.

Etimologia[modifica | modifica sorgente]

Il nome del genere (“campanula”) deriva dalla forma a campana del fiore; in particolare il vocabolo deriva dal latino e significa: piccola campana.
Dalle documentazioni risulta che il primo ad usare il nome botanico di “Campanula” sia stato il naturalista belga Rembert Dodoens, vissuto fra il 1517 e il 1585. Tale nome comunque era in uso già da tempo, anche se modificato, in molte lingue europee. Infatti nel francese arcaico queste piante venivano chiamate “Campanelles” (oggi si dicono “Campanules” o “Clochettes”), mentre in tedesco vengono dette “Glockenblumen” e in inglese “Bell-flower” o “Blue-bell”. In italiano vengono chiamare “Campanelle”. Tutte forme queste che derivano ovviamente dalla lingua latina.[1]
Da un punto di vista scientifico il nome del genere è stato pubblicato per la prima volta da Carl von Linné (1707 – 1778) biologo e scrittore svedese, considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione "Species Plantarum - 1:. 163 1753"[2] del 1753.[3]

Descrizione[modifica | modifica sorgente]

Il portamento:

Le specie del genere Campanula sono piante |erbacee (raramente legnose), normalmente perenni (esistono anche specie annuali e bienni) alte da pochi centimetri (5 cm) fino a 2 m con portamento variabile da specie a specie. Quasi tutte contengono delle sostanze lattiginose.[4][5][6]

Radici[modifica | modifica sorgente]

Le radici sono quasi sempre grosse (rizomatose), ricche di lattice e spesso sono commestibili.

Fusto[modifica | modifica sorgente]

Il fusto in genere è eretto, non molto foglioso e poco ramoso; quasi sempre è pubescente e a volte può essere tomentoso (raramente glabro).

Foglie[modifica | modifica sorgente]

Le foglie:

  • Foglie basali: le foglie radicali sono più grandi di quelle cauline e sono più lungamente picciolate; inoltre hanno frequentemente un portamento a rosetta; a volte sono transitorie (non sono persistenti alla fioritura). Il margine della foglia può essere intero o dentato.
  • Foglie cauline: le foglie cauline sono a disposizione alterna lungo il fusto, generalmente sono più strette e con forme differenti rispetto alla radicali; verso la parte alta del fusto sono progressivamente sessili, a volte anche amplessicauli.

Infiorescenza[modifica | modifica sorgente]

Infiorescenza:

L'infiorescenza è ricca di fioriture colorate di bianco, celeste, rosa-lilla, viola-blu, gialle. I fiori sono sessili o peduncolati e sono solitari o riuniti in racemi (lassi o densi) o spighe generalmente terminali. A volte si presentano in capolini privi di brattee.

Fiori[modifica | modifica sorgente]

I fiori:

I fiori sono formati da 4 verticilli: calicecorollaandroceogineceo (in questo caso il perianzio è ben distinto tra calice e corolla) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori sono gamopetali, ermafroditi e attinomorfi.

  • Formula fiorale: per questa pianta viene indicata la seguente formula fiorale:
K (5), C (5), A (5), G (2-5), infero, capsula
  • Calice: il calice ha un tubo più o meno lungo con 5 denti (prolungamento dei sepali), il più delle volte a forma di lacinie patenti o appressate alla corolla. I sepali possono avere delle appendici fogliacee riflesse oppure no.
  • Corolla: la corolla è un corpo unico (gamopetala); la forma può essere più o meno campanulata, o imbutiforme ma anche svasata o a forma di coppa o cono; nella parte terminale ha 5 lobi (denti) o divisioni che generalmente sono più brevi del tubo corollino.
  • Gineceo: l'ovario è generalmente infero con 3 loculi opposti ai lobi calicini e senza disco (corpo carnoso ricettacolare dell'ovario); lo stilo è cilindrico, semplice e poco sporgente, mentre lo stimma è trilobo (solamente nella specie Campanula medium sono presenti 5 stimmi). Lo stilo possiede dei peli per raccogliere il polline. I disci del nettare sono assenti.

Frutti[modifica | modifica sorgente]

I frutti sono generalmente delle capsule ovate (erette o pendule) contenenti numerosi semi. Le logge possono essere 3 o 5 (in C. medium) corrispondentemente all'ovario e sono deiscenti per pori (capsula poricida: i pori di deiscenza si aprono inferiormente ai denti del calice che è persistente al frutto).

Riproduzione[modifica | modifica sorgente]

  • Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama con api e farfalle anche notturne). In queste piante è presente un particolare meccanismo a "pistone": le antere formano un tubo nel quale viene rilasciato il polline raccolto successivamente dai peli dallo stilo che nel frattempo si accresce e porta il polline verso l'esterno.[6]
  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
  • Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento, essendo molto minuti e leggeri – disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

Distribuzione e habitat[modifica | modifica sorgente]

  • Geoelemento: il bacino di origine del genere e centro di distribuzione per il resto del mondo è sicuramente la zona mediterranea (Europa con alcuni endemismi originari delle isole Canarie e Azzorre), in parte l'Asia (Caucaso, Asia Minore, Siberia, Giappone) e l'Africa (Nubia e Abissinia), ma anche le isole del Capo Verde e le regioni artiche.
  • Distribuzione: la distribuzione è globale nell'emisfero boreale con estensioni nell'Africa del Sud, Asia del Sud e Messico.
  • Habitat: le Campanule sono considerate delle piante pioniere in quanto compaiono in zone particolarmente impervie dove cresce solo il muschio aprendo la strada ad altre specie. Hanno bisogno di terreni freschi o appena umidi caratteristici delle zone mediterranee. Alcune specie sono calcifughe (ad esempio la C. barbata), altre preferiscono gli scisti calcarei soleggiati (ad esempio la C. alpestris), oppure ricercano terreni ricchi di calce (come C. medium, C. thyrsoides o C. cochleariifolia). In generale non sopportano molto i terreni asciutti ed ombrosi.

Distribuzione e habitat delle specie alpine italiane[modifica | modifica sorgente]

Delle circa 250 specie spontanee della flora italiana buona parte vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza i dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle principali specie o gruppi alpini:[7]

Sistematica[modifica | modifica sorgente]

La famiglia di appartenenza (Campanulaceae) è relativamente numerosa con 84 generi per oltre 2000 specie (sul territorio italiano si contano una dozzina di generi per un totale di circa 100 specie); comprende erbacee ma anche arbusti, distribuiti in tutto il mondo, ma soprattutto nelle zone temperate. Il genere di questa voce appartiene alla sottofamiglia Campanuloideae (una delle cinque sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Campanulaceae) comprendente circa 50 generi (Campanula è uno di questi). Il genere Campanula a sua volta comprende 421 specie (34 nella flora italiana) a distribuzione soprattutto circumboreale.[8][9][10]
Il Sistema Cronquist assegna al genere Campanula la famiglia delle Campanulaceae e l'ordine delle Campanulales mentre la moderna classificazione APG la colloca nell'ordine delle Asterales (stessa famiglia). Sempre in base alla classificazione APG sono cambiati anche i livelli superiori (vedi tabella all'inizio a destra).

La classificazione (storica) tassonomica del genere Campanula è la seguente:[11]

  • Genere Campanula definita da Carl von Linnè nel 1753.
  • Sottotribù Campanulinae definita da R.Schonland in Engl. & Prantl nel 1889.
  • Tribù Campanuleae definita da Barthélemy Charles Joseph Dumortier (1797-1878) in una pubblicazione del 1827.
  • Sottofamiglia Campanuloideae definita da Gilbert Thomas Burnett (1800-1835) in una pubblicazione del 1835.
  • Famiglia Campanulaceae definita da Antoine-Laurent de Jussieu (1748-1836) in una pubblicazione del 1789 (oppure, secondo altri testi, da Michel Adanson (1727-1806) nel 1763).

Il numero cromosomico delle specie di questo genere è molto variabile: da 2n = 14 a 2n = 102.[5]

Filogenesi[modifica | modifica sorgente]

Cladogramma del genere

Storicamente, la sistematica all'interno del genere Campanula si basa su alcune caratteristiche morfologiche quali la forma delle foglie, la struttura esterna del fiore oppure dalla presenza o no nel calice di appendici fogliacee riflesse, ma anche da caratteristiche biologiche in genere come la posizione di deiscenza della capsula: superiore, al centro o inferiore; oppure sul modo di deire, ossia come un frutto libera i suoi semi: per pori, per fenditure o altro. In base a questi e altri caratteri si usa dividere il genere in quattro sezioni principali:[1]

  • Sezione I: specie con calice provvisto di appendici fogliacee riflesse (C. medium – C. barbata – ecc.).
  • Sezione II: specie con fiori sessili riuniti o no in capolini, spighe o glomeruli (C. glomerata – C. thyrsoides – C. spicata – ecc.).
  • Sezione III: specie con fiori pedicellati (peduncolo) e capsule pendule (C. latifolia – C. rapunculoides – C. trachelium – ecc.).
  • Sezione IV: specie con fiori pedicellati (peduncolo) e capsule erette (C. cenisia – C. garganica – C. patula – C. rapunculus – C. persicifolia – ecc.).

La circoscrizione e la classificazione infragenerica di Campanula e molto controversa. Attualmente in base a ricerche di tipo filogenetico sul DNA del cloroplasto e del nucleo si è cercato di fare luce sulla classificazione interna di questo genere certamente non monofiletico. Dall'esame di diversi campioni del Nord America (circa il 75% delle specie presenti in questo territorio) sono stati individuati due cladi principali: Campanula s.s. clade (distribuzione principale: Nord Africa, Europa e Macaronesia) e Rapunculus clade (distribuzione principale: Nord America, Mediterraneo e Est asiatico) all'interno del quale sono annidati altri due sub-cladi (Rapunculus 1 e Rapunculus 2).[12] I dati raccolti sul suolo Nord Americano confermano più o meno precedenti studi analoghi fatti su campioni europei.[13] Quest'ultimi studi includono anche un piccolo clade Musschia clade affine alle campanule e compredente la Campanula primulifolia Brot. (sinonimo: C. alata Desf., Campanula peregrina L., Campanula lactiflora M. Bieb. e Musschia aurea (L. f.) Dumort.. I due cladi principali comprendono diverse specie attualmente descritte in generi diversi da Campanula: Edraianthus, Michauxia, Azorina e Trachelium in Campanula s.s. clade; Asyneuma, Phyteuma, Legousia e altri in Rapunculus clade. Sono state proposte alcune soluzioni per risolvere il problema della tassonomia del genere Campanula. Una prevede di considerare come sinonimi tutti i generi che rientrano nei tre cladi sopra descritti (Campanula s.s. clade - Rapunculus clade - Musschia clade); in questo caso il genere sarebbe monofiletico. Un'altra proposta è quella di considerare nel genere Campanula solamente il clado Campanula s.s. e descrivere le altre specie in generi diversi. In tutti i casi si dovrebbe stravolgere la attuale tassonomia del genere Campanula.

Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato[13] e semplificato (della Campanula sono descritte solamente le specie presenti sul territorio italiano) dimostra chiaramente l'attuale parafilia del genere.

Specie presenti in Italia[modifica | modifica sorgente]

Sul territorio italiano sono presenti le seguenti specie di Campanula:[4][10][14]

Specie presenti in Europa[modifica | modifica sorgente]

Oltre alle specie sul suolo italiano nel resto dell'Europa (e areale del Mediterraneo) sono presenti le seguenti specie di Campanula (a lato è indicata la distribuzione europea/mediterranea):[16]

Sinonimi[modifica | modifica sorgente]

L'entità di questa voce ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[5]

  • Annaea Kolak., 1979
  • Astrocodon Fes., 1957
  • Brachycodon Fed., 1957
  • Brachycodonia Fed., 1961
  • Campanulastrum Small, 1903
  • Diosphaera Feer, 1894
  • Echinocodonia Kolak., 1994
  • Echinocodon Kolak., 1986
  • Gadellia Shulkina, 1979
  • Hemisphaera Kolak., 1984
  • Hyssaria Kolak., 1981
  • Mzymtella Kolak., 1981
  • Neocodon Kolak. e Serdyuk., 1982
  • Popoviocodonia Fed., 1957
  • Pseudocampanula Kolak., 1980
  • Roucela Dumort., 1822
  • Symphyandra A. DC., 1830
  • Tracheliopsis Buse, 1894

Generi simili[modifica | modifica sorgente]

Molti sono i generi che si avvicinano a quello della Campanula per una o più caratteristiche morfologiche; generi che comunque appartengono sempre alla famiglia della Campanulaceae. Di seguito diamo un breve ed incompleto elenco dei generi simili:[4]

In questi generi è possibile trovare più di qualche specie che nel passato faceva parte del genere Campanula (ad esempio la Specularia speculum una volta era una Campanula speculum, oppure la Platycodon grandiflorum si chiamava Campanula grandiflora).

Usi[modifica | modifica sorgente]

Cucina[modifica | modifica sorgente]

La specie più conosciuta come commestibile è la C. rapunculus. Si consumano le radici carnose raccolte fin prima dell'inizio della fioritura. Altre specie alimentari sono: C. rapuncoloides e C. persicifolia. Le prime notizia di un uso commestibile di queste piante le abbiamo nel XV secolo dall'agronomo francese Oliviero de Serres (1539-1619) nel suo “Théàtre d'agriculture”. Ma altri autori europei come lo scrittore e umanista François Rabelais (1494 – 1553) nel suo Gargantua e Pantagruel ne consigliavano l'uso come insalate estive o autunnali. In Inghilterra molte specie sono giunte importate inizialmente per la coltivazione orticola, poi rimaste come specie ornamentali. È il caso della C. medium e della C. persicifolia che, individuate in Inghilterra alla fine del Cinquecento dal botanico inglese John Gerard (1545-1612), sono proprie entrambe solamente della nostra flora spontanea, e quindi specie del tutto ignote al clima insulare inglese; ma ancor più eloquente è il caso della C. pyramidalis (sempre raccolte in Inghilterra dal Gerad) che indubbiamente è una specie reperibile allo stato spontaneo solamente nella pianura veneta e friulana.

Giardinaggio[modifica | modifica sorgente]

La coltivazione di queste piante, nei giardini o nelle coltivazioni orticole, già nel XVIII secolo comprendeva una 20 di specie. Numero che aumentò nel secolo successivo grazie ad un largo sviluppo delle importazioni europee dagli altri continenti. Oggi questo numero arriva ad una sessantina di specie coltivate soprattutto nel giardinaggio.
Varie sono le specie coltivate come piante ornamentali che si prestano per formare aiuole e bordure nei giardini, per la coltura in vaso sui terrazzi, e industrialmente per la produzione del fiore reciso.
Tra le specie annuali e biennali più utilizzate, ricordiamo la C. longystila a fiore blu-lilla cupo di origine caucasica; la C. ramosissima con grandi fiori colorati di violetto, celeste-lilla e bianco di origine europea; la C. medium con fiori variamente colorati e spesso doppi.
Le specie perenni, coltivate come annuali, scartando quindi le piantine sfiorite, sono: la C. barbata spontanea, con fiori azzurro pallido; la C. thyrsoides dai fiori gialli e la C. isophylla nota volgarmente come Stella d'Italia con grandi fiori bianchi o azzurri numerosissimi, che ricoprono il fogliame verde chiaro, raggiunge i 30 cm e può essere coltivata in vasi pensili per appartamenti o terrazze; tra le perenni coltivate come biennali ricordiamo la C. medium molto decorativa con grandi fiori vistosi, e con varietà come la calycanthea dai colori rosa, viola, etc.
Tra le specie perenni ricordiamo la C. fragilis dai fiori bianchi e celesti; la C. persicaefolia, spontanea in varie parti del mondo con fiori colorati di blu, azzurro chiaro o bianco, di grande sviluppo, con steli alti fino a 1 m, coltivata per la produzione del fiore reciso; la C. portenschlagiana (sinonimo di C. muralis) con fiori colorati di azzurro brillante, la C. pyramidalis coltivabile in vaso, la C. carpatica, la C. fragilis e la C. alliariifolia per decorare giardini rocciosi.

Coltivazione[modifica | modifica sorgente]

Le piante di questo genere preferiscono posizioni a mezzo sole, con terreno soffice, ricco di sostanze organiche e fresco, in zone con buona umidità ambientale.
Le Campanula perenni coltivate in vaso, vanno rinvasate in primavera, utilizzando terriccio universale; è da prevedere la regolare potatura della chioma cimando i getti apicali per favorire un aspetto più compatto e per stimolare la fioritura. Concimazioni ogni due settimane, con fertilizzante liquido nel periodo della fioritura.
Annaffiature generose e frequenti nebulizzazioni nel periodo più caldo.
Le annuali si seminano all'inizio della primavera o in autunno facendo svernare le piantine sottovetro, le biennali o le perenni coltivate come annuali vengono seminate entro giugno con fioritura nella primavera successiva. Le perenni si moltiplicano con la semina, o per via agamica con la divisione dei cespi, separando i numerosi germogli che la pianta emette attorno al vecchio ceppo dopo la fioritura, come nella specie C. persicifolia.

Altre notizie[modifica | modifica sorgente]

Alcune larve di lepidotteri utilizzano le piante del genere Campanula come alimento. Tra le varie larve citiamo quella della falena Eupithecia vulgata e Eupithecia centaureata (della famiglia delle Geometridae), delle falene Melanchra persicariae, Diarsia mendica e Amphipyra tragopoginis (della famiglia delle Noctuidae).

Note[modifica | modifica sorgente]

  1. ^ a b Motta 1960, op. cit., Vol. 1 - pag. 424
  2. ^ BHL - Biodiversity Heritage Library. URL consultato il 12 luglio 2014.
  3. ^ The International Plant Names Index. URL consultato il 12 luglio 2014.
  4. ^ a b c Pignatti 1982, op. cit., Vol. 2 - pag. 682-702
  5. ^ a b c Kadereit & Jeffrey 2007, op. cit., pag. 41
  6. ^ a b Judd 2007, op. cit., pag. 516
  7. ^ Aeschimann et al. 2004, op. cit., Vol. 2 - pag. 692-704
  8. ^ Kadereit & Jeffrey 2007, op. cit., pag. 26-56 e 41
  9. ^ Pignatti 1982, op. cit., Vol. 2 - pag. 679
  10. ^ a b Checklist of the Italian Vascular Flora, op. cit., p. 66-67
  11. ^ Crescent Bloom Database. URL consultato il 12 luglio 2014.
  12. ^ Barry M. Wendling, Kurt E. Galbreath, Eric G. DeChaine, Resolving the Evolutionary History of Campanula (Campanulaceae) in Western North America in Plos One; 9 settembre 2011.
  13. ^ a b Cristina Roquet, Llorenç Sáez, Juan José Aldasoro, Alfonso Susanna, María Luisa Alarcón, and Núria Garcia-Jacas, Natural Delineation, Molecular Phylogeny and Floral Evolution in Campanula in Systematic Botany (2008), 33(1): pp. 203–217.
  14. ^ EURO MED - PlantBase. URL consultato il 17 luglio 2014.
  15. ^ Fernando Lucchese, Campanula reatina, a new species restricted to some cliffs in the Sabina area (Lazio, centrai Italy) in Flora Mediterranea 3 - 1993 : 165-271.
  16. ^ The Plant List - Checklist Database. URL consultato il 21 luglio 2014.

Bibliografia[modifica | modifica sorgente]

  • Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore. Volume 1, 1960, pag. 424.
  • Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume secondo, Bologna, Edagricole, 1982, pag. 682, ISBN 88-506-2449-2.
  • Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 41, Berlin, Heidelberg, 2007.
  • Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
  • Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
  • D.Aeschimann, K.Lauber, D.M.Moser, J-P. Theurillat, Flora Alpina. Volume 2, Bologna, Zanichelli, 2004, pag. 306.
  • Wolfgang Lippert Dieter Podlech, Fiori, TN Tuttonatura, 1980.
  • Maria Teresa della Beffa, Fiori di montagna, Novara, Istituto Geografico De Agostini, 2001.
  • 1996 Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole.

Voci correlate[modifica | modifica sorgente]

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Collegamenti esterni[modifica | modifica sorgente]

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